La rigidité du phage C22 thermosensible module l'infectivité du phage

Nov 27, 2023

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 13001 (2022) Citer cet article

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Les bactériophages offrent une alternative durable pour contrôler les maladies des cultures. Cependant, le manque de connaissances sur les mécanismes d'infection par les phages rend le contrôle biologique basé sur les phages variable et inefficace. Dans ce travail, nous avons interrogé la dépendance à la température de l'infection et le comportement thermo-réactif du phage C22. Ce podovirus transmis par le sol est capable de lyser Ralstonia solanacearum, provoquant le flétrissement bactérien. Nous avons révélé que le phage C22 pouvait mieux infecter la cellule hôte pathogène lorsqu'il était incubé à basse température (25, 30 °C) qu'à haute température (35, 40 °C). La mesure de la rigidité du phage C22 a révélé que la rigidité du phage à basse température était 2 à 3 fois plus élevée qu'à haute température. De plus, les résultats d'imagerie ont montré que plus de particules de phage C22 étaient attachées à la surface cellulaire à basse température qu'à haute température, associant la rigidité du phage et l'attachement du phage. Le résultat suggère que la modulation de la structure et de la rigidité en réponse au changement de température améliore l'infection, fournissant un aperçu mécaniste du cycle lytique du phage C22. Notre étude signifie la nécessité de comprendre les réponses des phages à l'environnement fluctuant pour une mise en œuvre efficace du contrôle biologique basé sur les phages.

Le flétrissement bactérien causé par Ralstonia solanacearum a détruit des cultures économiques telles que la pomme de terre, la tomate, le tabac et le piment, coûtant environ 1 milliard de dollars américains par an1. Les pratiques conventionnelles telles que la désinfection des sols, l'amendement des sols et la rotation des cultures demandent beaucoup de travail et sont inefficaces en raison de la capacité des bactéries pathogènes à survivre dans le sol pendant une longue période et à se propager dans les régions voisines via les canaux d'eau2,3. L'utilisation de produits chimiques et de pesticides pour éliminer les bactéries inflige des résidus nocifs aux produits de consommation, à la santé humaine et à l'environnement. Par conséquent, le contrôle biologique de Ralstonia solanacearum causant la maladie du flétrissement à l'aide d'agents antagonistes a gagné en intérêt en tant qu'alternative sûre4,5. Parmi ces agents, les bactériophages ou phages lytiques présentent des résultats prometteurs dans le contrôle de ces bactéries nocives6,7,8,9. Les phages ciblent des cellules bactériennes hôtes spécifiques. Une fois toutes les cellules hôtes éradiquées, les phages ne seront plus répliqués. Les phages sont généralement reconnus comme sûrs (GRAS) et non toxiques pour les eucaryotes, ce qui en fait un choix attrayant pour prévenir et traiter les maladies des cultures, y compris le flétrissement bactérien10,11.

Malgré les avantages des phages, la lutte biologique médiée par les phages est sous-utilisée en raison de son efficacité variable12,13,14,15. Le succès du contrôle biologique des phages dépend de l'infection de la cellule hôte bactérienne par le phage, qui est régie par plusieurs facteurs environnants tels que le pH, les ions et la pression osmotique16,17,18. La température est un facteur influent dans tous les microenvironnements. Les phages utilisés dans le biocontrôle connaissent en permanence des températures fluctuantes dues au climat quotidien et aux variations saisonnières des champs agricoles. La dépendance à la température des phages a déjà été étudiée. Cependant, le rôle exact de la température sur l'infection par les phages reste incertain. Certains phages peuvent mieux infecter à leurs températures permissives spécifiques19,20,21,22. Le phage lambda infectant Escherichia coli et les phages infectant Burkholderia pseudomallei ont infecté leurs cellules hôtes plus efficacement et ont produit plus de phages descendants à environ 35–40 °C qu'à environ 20–35 °C20,22. L'étude de la lyse cellulaire de Pseudomonas fluorescens par le phage ɸS1 a montré un taux d'infection plus élevé à 26 °C qu'à 37 °C23. En revanche, certains phages sont insensibles à la température. Le phage du myovirus T4 a efficacement lysé E. coli BL21 dans une plage de température de 15 à 41 °C24. Le phage P100 infectant Listeria monocytogenes est resté infectieux entre 4 et 60 °C25,26. Le phage MR5 infectant Pseudomonas syringae, provoquant le chancre bactérien, a montré une infectivité similaire à 20, 27 et 37 °C27. Comprendre comment la température affecte l'infection par les phages peut fournir une ligne directrice sur l'utilisation du contrôle biologique des phages lorsqu'elle est associée aux données de prévision de la température et à l'infection6,28. Par conséquent, nous tentons de décrypter le rôle de la température pour les phages dans l'utilisation de la lutte biologique.

L'influence de la température sur l'infection par les phages est régulée par la façon dont les composants structurels des phages réagissent moléculairement aux changements de température. Infectant Listeria monocytogenes, le phage A511 était plus stable à des températures élevées (60 à 80 °C) que le phage P100 en raison du point de fusion légèrement plus élevé de la protéine de connexion de la capside de la queue du phage A51125. Une étude sur le phage T7 a montré que des températures élevées réduisaient l'infection par le phage de la queue de l'hôte puisque la température élevée provoquait la rupture de la queue du phage de la capside du phage29. Certaines études ont suggéré que l'augmentation de la température améliorait l'infection puisqu'elle fournissait plus d'énergie thermique pour propulser le génome dans les cellules hôtes30,31,32. Comprendre les interactions moléculaires au sein des protéines et des structures des phages en réponse au changement thermique révèle le mécanisme sous-jacent de l'infection et de la survie des phages. Par conséquent, des connaissances à l'échelle moléculaire seront nécessaires pour comprendre l'effet de la température, ce qui offrira des lignes directrices sur mesure pour l'utilisation des phages comme agent de lutte biologique.

Dans ce travail, nous avons mis en évidence le rôle de la température sur un phage lytique C22 et son infection. Le podovirus C22 isolé d'un échantillon de sol en Thaïlande peut lyser les bactéries pathogènes Ralstonia solanacearum (Rs), provoquant le flétrissement bactérien de la tomate et du poivron33. La maladie détruit également d'autres cultures de solanacées telles que la pomme de terre, le tabac et l'aubergine, entraînant une perte mondiale d'un milliard de dollars américains par an34. Le phage C22 présente donc un agent antibactérien prometteur et nécessaire de toute urgence pour la maladie du flétrissement bactérien. Nous avons étudié l'effet de la température sur le phage C22 à l'aide d'un test d'infectivité sur plaque. Nous avons constaté que le phage C22 chauffé à 25–30 °C peut infecter la cellule hôte mieux que le phage C22 incubé à 35–40 °C d'environ 44 %. Nous avons étudié l'effet direct de la température en examinant les particules de phage C22 incubées à différentes températures à l'aide de techniques basées sur la microscopie à force atomique (AFM). L'AFM utilise un porte-à-faux avec une pointe de taille nanométrique pour caresser les particules de phage faiblement attachées sur une surface lisse. Il ne nécessite aucune modification chimique ni coloration des particules de phage, ce qui peut gêner certains détails des particules ou affecter leurs propriétés35,36,37. Nous avons capturé les images des phages C22 et mesuré la rigidité des phages avec une nano-indentation à base d'AFM dans un milieu liquide à différentes températures. Les résultats suggèrent que la rigidité des phages peut jouer un rôle crucial dans la liaison des phages à la surface de la cellule hôte. Étant donné que la rigidité du phage émerge de l'intégrité structurelle de la particule de phage, nos résultats signifient la relation thermo-sensible entre la structure et la fonction du phage dans le cycle lytique, qui doit être parfaitement comprise pour une utilisation pratique du phage.

Nous avons examiné l'effet de la température sur l'infectivité du phage C22 à l'aide d'un test d'infectiosité basé sur plaque (test de plaque) avec une légère modification38. Dans notre test de plaque modifié, le phage C22 a été incubé à quatre températures (25, 30, 35 et 40 ° C) pendant 30 min avant d'être mélangé avec les cellules Rs et incubé sur de la gélose moyenne CPG. Après une nuit d'incubation, le nombre de zones claires ou de plaques indiquant une lyse réussie des cellules bactériennes par le phage a été enregistré en tant qu'unité de formation de plaque par volume de phage (PFU/mL) appelée titre. Les titres de phage à 25, 30, 35 et 40 °C ont été recueillis et normalisés à 100 % par le titre de phage moyen enregistré à 25 °C. La plage de température dans notre étude couvrait une fluctuation de température, que le phage C22 doit supporter dans les champs agricoles en Thaïlande39,40.

Les titres normalisés (Fig. 1) présentaient une tendance générale à la baisse à mesure que la température augmentait. Lorsque la température est passée de 25 à 30 ° C, les titres ont légèrement diminué d'environ 10% (voir tableau supplémentaire S1). Les titres diminuaient rapidement d'environ 44 % lorsque la température augmentait de 30 à 35 °C. Enfin, lorsque la température est passée de 35 à 40 °C, les titres sont restés relativement similaires. Le résultat a montré que l'incubation de 30 minutes provoquait une certaine altération de l'échantillon de phage C22 et entraînait une modification de l'infectivité. Par conséquent, nous avons étudié plus avant comment le phage C22 peut avoir été affecté pendant l'incubation à chaque température.

Titres relatifs du phage C22 à 25, 30, 35 et 40 °C. La mesure du titre a été réalisée en triple exemplaire et la barre d'erreur représentait les écarts-types (sd).

Certaines propriétés du phage C22 peuvent être thermiquement modifiées ou induites pendant la période d'incubation, entraînant une diminution du titre. Nous avons donc étudié les particules de phage C22 à 25, 30, 35 et 40 ° C en utilisant des techniques basées sur l'AFM dans un milieu tampon MES. L'AFM a capturé une zone de 16 µm2, qui contenait plus de 10 particules de phage. Les particules de phage ont été comptées et classées comme suit. Les particules séparées individuellement ont été comptées dans la catégorie "dispersées". Les collections de 2 particules attachées ou plus ont été comptées dans la catégorie "agrégation". Les comptages dans chaque catégorie ont été normalisés en fonction de leur nombre total de particules, qui étaient d'au moins 1000 particules à chaque température (Fig. S1 supplémentaire). Les images AFM des particules de phage C22 à quatre températures ont montré que la plupart des particules de phage C22 (> 90%) étaient dispersées et que seule une petite partie (<10%) des particules s'agrégeait (Fig. S2 supplémentaire; Tableau S2).

En raison d'un degré de mouvement inférieur, les particules de phage agrégées ont une probabilité plus faible d'entrer en collision et de se fixer aux cellules hôtes que les particules dispersées. En conséquence, l'agrégation des phages peut entraîner une diminution de l'infection des cellules hôtes41,42. L'analyse des images AFM a montré que la majorité des particules de phage se dispersaient. Ce résultat implique que la plupart des particules de phage C22 incubées à chaque température étaient disponibles pour se lier et interagir avec les cellules hôtes. La dispersion et l'agrégation du phage C22 à quatre températures étaient quantitativement similaires. Par conséquent, il était peu probable que l'agrégation provoque une diminution de l'infectiosité observée par le test de plaque. L'infection réduite peut plutôt être causée par le changement des propriétés des particules de phage individuelles.

La structure des particules de phage C22 dans le tampon MES à 25, 30, 35 et 40 ° C a été capturée et analysée par la méthode d'imagerie sans contact AFM. Les données et l'analyse AFM ont démontré que la particule de phage C22 est restée intacte et morphologiquement similaire aux quatre températures. Un exemple d'image AFM du phage C22 dans un tampon MES à 25 ° C (Fig. 2a) a montré une forme icosaédrique d'un diamètre d'environ 40 nm (Fig. 2b). La caractéristique angulaire observée pour les petites particules de phage est devenue perceptible pour le phage C2243,44. Aucun dommage structurel ou désintégration des particules de phage n'a été observé lors d'un examen attentif de la structure du phage à quatre températures (Fig. S3 supplémentaire). Le diamètre moyen des particules de phage C22 était approximativement le même à quatre températures (Fig. 2c; Tableau supplémentaire S3), ce qui ne suggère aucun rétrécissement ni gonflement des particules de phage C22. Par conséquent, les dommages structurels ou l'instabilité de la particule de phage ne sont pas une cause de la diminution de l'infectivité.

La taille d'une particule de phage C22 examinée par AFM. ( a ) Image AFM d'une particule de phage C22 dans le tampon MES à 25 ° C. La barre d'échelle du dégradé de couleurs indiquait la hauteur (direction Z). L'encart orange a démontré une forme icosaédrique. (b) Le diamètre des particules a été extrait de la section transversale de la particule (ligne pointillée blanche). ( c ) Le diamètre moyen des particules de phage C22 à 25, 30, 35 et 40 ° C était d'environ 40 nm. Les barres d'erreur représentaient les écarts-types (sd) de 50 particules.

Bien que les particules de phage C22 soient morphologiquement similaires, d'autres propriétés structurelles des particules de phage peuvent encore changer entre 25 et 40 ° C. Ainsi, nous avons utilisé une autre approche basée sur l'AFM appelée nano-indentation pour sonder les changements dynamiques des particules de phage. L'approche a indenté la particule et mesuré les propriétés mécaniques du phage telles que la rigidité et la force de rupture. Ces propriétés sont associées à des étapes critiques du cycle de vie viral, telles que l'empaquetage du génome45,46, le transfert du génome47,48 et la stabilité de la capside29,49. Dans cette étude, la rigidité de la particule de phage C22 dans un tampon MES à 25, 30, 35 et 40 ° C a été extraite et calculée à partir des courbes force-distance de la particule de phage et du mica (Fig. S4 supplémentaire). Les distributions de la rigidité des phages à 25, 30, 35 et 40 °C ont été générées à partir de 50 à 60 valeurs de rigidité des phages à chaque température. Les distributions ont été ajustées par la distribution normale pour extraire la rigidité représentative du phage C22 (Fig. 3). La rigidité du phage C22 a montré une tendance à la baisse à mesure que la température augmentait (Fig. 4). La rigidité du phage à 30 °C (0,065 ± 0,01 N/m) était légèrement inférieure à celle à 25 °C (0,071 ± 0,01 N/m). La rigidité du phage a diminué d'environ 55 % à 35 °C (0,029 ± 0,01 N/m). La rigidité du phage est restée relativement inchangée à 40 °C (0,028 ± 0,01 N/m). Nous avons émis l'hypothèse que la diminution de la rigidité pourrait être associée à la diminution de l'infection du phage C22 qui a été observée par le test de plaque modifié.

Parcelles des distributions de rigidité du phage C22 dans un tampon MES à 25 (a), 30 (b), 35 (c) et 40 ° C (d). Les lignes grises en pointillés correspondaient à la distribution normale où les centres (flèches grises) représentaient la rigidité du phage à chaque température.

La rigidité du phage C22 a diminué lorsque la température a augmenté de 25 à 40 °C. Les barres d'erreur représentaient l'écart type (sd).

Une question évidente demeure : comment la diminution de la rigidité du phage contribue-t-elle à la diminution de l'infectiosité ? Pour répondre à cette question, nous avons étudié comment le phage C22 à différentes températures interagissait avec la cellule hôte. Après avoir été incubé à chaque température pendant 30 min, le phage C22 a été mélangé avec les cellules hôtes avec la même multiplicité d'infection que l'étude d'infectivité de la plaque. Le mélange a été étudié par imagerie AFM.

La taille d'une cellule Rs (Fig. 5a) a été mesurée à environ 1, 8 µm de longueur et 0, 9 µm de largeur. En étudiant le mélange du phage C22 et des cellules, nous avons constaté que les particules de phage liées à la surface cellulaire pouvaient être observées de manière distincte (Fig. 5b, e encarts). La liaison du phage C22 à la surface cellulaire suggère que les récepteurs potentiels sont situés à la surface cellulaire. Les récepteurs candidats sont des protéines transmembranaires ou des molécules expulsées de la surface cellulaire (par exemple, lipopolysaccharide)31,50. Nous avons également trouvé les différents nombres de particules de phage C22 attachées à la surface cellulaire. À 25 et 30 ° C, de nombreuses particules de phage C22 étaient liées à la surface cellulaire (Fig. 5b, c), mais à 35 et 40 ° C, seules quelques particules de phage C22 étaient liées à la surface cellulaire (Fig. 5d, e). Plus de particules de phage attachées à la cellule hôte impliquent un risque plus élevé que la cellule soit infectée par le phage. Les données indiquent que le phage C22 incubé à 25 et 30 °C pourrait infecter la cellule hôte plus efficacement qu'à 35 et 40 °C. Les données sont également concordantes avec le résultat du test de plaque, qui a montré une amélioration de l'infection à 25 et 30 °C. En combinaison avec le résultat de la rigidité du phage, nous proposons que les particules de phage C22 relativement rigides à 25 et 30 ° C pourraient se lier à la surface cellulaire et infecter mieux la cellule hôte que les particules de phage C22 relativement molles à 35 et 40 ° C.

Exemples d'images AFM du phage C22 et des cellules Rs à différentes températures. ( a ) Une image AFM d'une cellule Rs sans le phage C22. Le phage C22 incubé à 25 ° C ( b ), 30 ° C ( c ), 35 ° C ( d ) et 40 ° C ( e ) mélangé avec des cellules Rs a été étudié par AFM. Les particules de phage C22 individuelles peuvent être distinguées dans les encarts (b, e). La barre d'échelle de dégradé de couleur était l'échelle de l'amplitude verticale (direction Z). Les barres d'échelle blanches dans les panneaux (a – e) étaient de 500 nm et celles de l'encart étaient de 100 nm.

Dans ce travail, nous avons constaté que l'infection des cellules Rs par le phage C22 diminuait lorsque nous incubions le phage C22 à des températures croissantes de 25 à 40 °C. La température doit provoquer certains changements dans les particules de phage C22 dans cette plage de température, ce qui entraîne une diminution de l'infectivité. Lors de l'inspection, les particules de phage étaient principalement non agrégées, éliminant l'agrégation comme cause probable d'une infection réduite. Une étude plus approfondie des particules de phage individuelles a révélé que les particules ne présentaient pas de changements morphologiques lorsqu'elles étaient incubées à des températures croissantes ; cependant, la rigidité des particules a été réduite. L'augmentation de l'énergie thermique pourrait améliorer la vibration locale des protéines de capside et de l'ADN, affaiblissant l'interaction attractive entre les capsomères et les brins d'ADN double brin (ds), diminuant ainsi la rigidité51. Des études informatiques antérieures ont suggéré que les capsides virales pourraient subir une transition de « fluidité » avec l'augmentation de la température52. Sous cette transition, la séparation moyenne entre les capsomères dépasse un seuil spécifique, exprimant plus de flexibilité de capside et une rigidité plus faible. Une diminution de la rigidité de l'ADNdb densément emballé peut également jouer un rôle dans la réduction de la rigidité des phages en raison d'une transition de type solide à fluide de l'ADNdb à l'intérieur des capsides virales32,48. La structure de l'ADN est devenue plus désordonnée et a montré une diminution de la rigidité lorsque la température augmentait. Au total, la capside du phage C22 et l'ADNdb interne connaissent probablement des transitions similaires, contribuant à la diminution de la rigidité.

Nous avons émis l'hypothèse que la rigidité décroissante régulait l'infection de la cellule Rs. La découverte que la rigidité décroissante était associée au nombre réduit de particules de phage attachées à la membrane cellulaire a renforcé notre hypothèse. En d'autres termes, la rigidité décroissante induite thermiquement de la particule de phage C22 entrave l'efficacité de la liaison, réduisant ainsi l'infection de la cellule hôte par le phage C22. La découverte nous pousse à explorer le rôle de la rigidité du phage dans la liaison du phage dans le cycle d'infection. Un modèle classique d'adsorption de phage montre que la liaison est initiée par la reconnaissance entre les fibres ou pointes de queue de phage et le récepteur de la cellule hôte53,54. La rigidité du phage émane principalement de la protéine de capside et de l'ADNdb emballé à l'intérieur en raison de leur abondance32,45,55,56. Par conséquent, l'effet de la rigidité du phage peut provenir des protéines de capside et de l'ADN et se propager aux protéines de fibre et de pointe. Nous émettons l'hypothèse que les protéines portailes peuvent effectuer cette dissémination mécaniste proposée57,58. Cette structure dynamique reliant l'ensemble capside-ADN et les protéines de queue s'est avérée flexible et se comporte comme un capteur mécanique qui détecte l'altération structurelle globale59,60. Une particule de phage de rigidité plus élevée implique une structure de capside plus compacte et un ADN61 étroitement emballé. Une telle structure peut posséder une distance intermoléculaire plus petite et, à son tour, propager mécaniquement les changements structurels mieux qu'une particule de phage de rigidité inférieure. Par exemple, le mouvement des fibres de la queue ou des pointes pendant la liaison peut être favorisé. L'éjection d'ADN peut être entraînée par la propagation de l'extension ou de la compression de la protéine portale mieux dans une rigidité plus élevée que la particule de phage à rigidité inférieure62,63. Les mécanismes précis au niveau moléculaire nécessitent une étude structurelle plus approfondie, qui sera poursuivie dans des travaux futurs.

De plus, la température peut influencer l'infectivité des phages par des mécanismes supplémentaires. La température peut induire des changements conformationnels ou peut endommager les fibres et les protéines de pointe affectant leurs propriétés (par exemple, la flexibilité) et la liaison du virus19,64. La température peut également augmenter le mouvement stochastique des particules de phage, influençant les événements de liaison et de libération entre les protéines de liaison du phage et les récepteurs de la cellule hôte65,66. La température peut affecter l'expression de gènes ou de protéines impliqués dans le processus d'infection67,68. Cependant, l'étendue de l'effet de la température sur les composants structurels n'est pas claire en raison de la nature transitoire de l'interaction phage-hôte.

Dans notre étude récente, la rigidité du phage C22 variait avec différents pH et forces ioniques, mais l'efficacité d'adsorption restait relativement constante35. Les résultats de l'AFM dans cette étude ont révélé le contraire. Lors de l'augmentation de la température, le nombre de particules de phage C22 dans l'étape d'adsorption a été réduit, ce qui peut être lié à la diminution de la rigidité de la particule de phage C22. Cet écart est probablement dû aux méthodes utilisées pour étudier l'adsorption des phages. L'étude précédente reposait sur la quantité de particules de phage non adsorbées dans le surnageant après précipitation des cellules adsorbées par les phages. Cette approche expérimentale n'a pas sondé directement l'adsorption des particules de phage sur la surface cellulaire. Dans cette étude, nous avons directement visualisé la liaison du phage C22 sur la cellule hôte, ce qui fournit la vue réelle des événements de liaison in situ avec une résolution et une précision supérieures.

La dynamique de la rigidité virale résulte de l'ajustement moléculaire de la particule virale pour maximiser ses chances d'infection. La modulation de la rigidité dépend probablement du type de virus et, à son tour, des composants structurels réactifs. Notre précédente étude a montré que la forte infectivité du phage C22 est associée à sa rigidité intermédiaire35. Le minuscule virus de souris a relâché les capsomères sur la liaison porte capside et capsomère-queue, ce qui a entraîné une diminution de la rigidité mécanique et une amélioration de l'infection69. Le phage lambda et le virus de l'herpès simplex de type 1 ont favorisé le transfert d'ADN dans les cellules hôtes en diminuant la rigidité de l'ADN32,48,70,71. Le virus de l'immunodéficience humaine a réduit sa rigidité membranaire par maturation pour améliorer l'entrée cellulaire72. Par conséquent, la régulation de la rigidité peut être considérée comme un mécanisme de rétroaction permettant aux virus de s'adapter à la survie et à la réplication.

Nos résultats signifient les aspects structurels et nanomécaniques thermo-sensibles du cycle lytique des phages, qui doivent être bien compris pour une utilisation pratique des phages dans la gestion des maladies des cultures. Comprendre l'infection par le phage C22 nous permettra de concevoir comment le phage C22 doit être utilisé efficacement dans les champs à températures fluctuantes dans les applications de lutte biologique. Par exemple, les agriculteurs doivent utiliser le phage C22 pendant les périodes où les températures sont plus basses (25 à 30 °C), car l'infectivité du phage C22 est probablement réduite lorsque la température atteint 35 à 40 °C. Les connaissances de cette étude et la disponibilité de technologies d'agriculture de précision telles que les capteurs de température du sol et l'IdO aideront les agriculteurs à surveiller l'état de l'environnement et à administrer de manière adéquate le biocontrôle des phages28,73.

Une culture d'une nuit de la souche RS3/1-1 de Ralstonia solanacearum (race 1 biovar 4) à 28 °C et sous agitation à 230 tr/min a été diluée à une DO600 de 0,25 avec du milieu CPG frais contenant 0,1 % (p/v) d'acides casaminés, 1 % ( p/v) de peptone et 0,5 % (p/v) de glucose. La purification du phage C22 a été décrite ailleurs35. Le culot de phages C22 a été remis en suspension dans le tampon MES constitué d'acide 2-(N-Morpholino)éthanesulfonique 0,05 M ou MES (Sigma-Aldrich) pH 6,0, NaCl 0,1 M et MgSO4 0,05 M et stocké à 4 °C35,74.

Une culture d'une nuit de la souche Rs RS3 / 1-1 à 28 ° C et sous agitation à 230 tr / min a été diluée à OD600 de 0, 25 avec du milieu CPG frais. Pour le premier cas (phage incubé), 100 μL de phage C22 dans du tampon MES ont été incubés à chaque température (25, 30, 35, 40 °C) pendant 30 min. Après cela, 10 μL de la suspension de phage incubée ont été mélangés avec 250 μL de culture Rs diluée. Après une incubation de 30 minutes, le mélange a été additionné d'agar fondu à 0,45 % dans un milieu CPG et déposé sur une plaque CPG contenant 1,5 % d'agar. Après une nuit d'incubation à 28°C, le nombre de plaques a été enregistré. Le test de plaque a été réalisé en triple exemplaire.

Le mica (grade V1, Ted Pella) a été enduit séparément de deux produits chimiques. Le premier produit chimique était une solution de poly-l-lysine (PLL) (Sigma-Aldrich). Un mica a été clivé et incubé dans une solution de PLL à 0,1 % (p/v) pendant 15 min. Le mica a été rincé avec de l'eau désionisée et séché avec de l'azote gazeux. Un mica revêtu de PLL a été utilisé pour immobiliser les cellules Rs. Le deuxième produit chimique était le (3-aminopropyl) triéthoxysilane (APTS) (Sigma-Aldrich). Un mica a été clivé et incubé dans une solution d'APTS à 1 % dans de l'eau déminéralisée sous agitation à 50 tr/min pendant 15 min. Le mica a été rincé avec de l'eau désionisée et séché avec de l'azote gazeux. Un mica revêtu d'APTS a été utilisé pour immobiliser les particules de phage C22.

Pour l'imagerie AFM des cellules Rs, le phage C22 a été incubé à chaque température (25, 30, 35, 40 ° C) pendant 30 min. Le phage incubé a ensuite été mélangé avec la cellule Rs pendant 30 min puis incubé sur le mica revêtu de PLL pendant 30 min à température ambiante. Après cela, les cellules immobilisées sur le substrat de mica ont été lavées avec de l'eau désionisée et séchées avec de l'azote gazeux. Les mesures d'imagerie AFM ont été effectuées avec un AFM NanoWizard 3 BioScience (JPK-Bruker). Les images ont été collectées en mode sans contact (mode AC) dans des conditions ambiantes. Pendant l'imagerie, le porte-à-faux AFM (modèle ACTA, AppNano) avec une pointe de taille nanométrique à l'extrémité oscillait lorsque le porte-à-faux balayait la surface de l'échantillon (les axes X et Y). L'amplitude d'oscillation sensible dans l'axe vertical (Z) a été enregistrée en tant qu'images d'amplitude de la surface de l'échantillon.

Pour l'imagerie AFM du phage C22 et la nano-indentation, une gouttelette de 100 μL du phage C22 dans du tampon MES avec (~ 1012 pfu/mL) a été incubée à chaque température (25, 30, 35, 40 °C) pendant 30 min. Une gouttelette de 50 μL de la suspension de phage incubée a été incubée avec le substrat de mica traité à l'APTS pendant 30 minutes avant l'expérience AFM. La température de l'échantillon AFM contrôlée par un thermomètre numérique (421TK, Ponpe Instruments) a été maintenue constante à chaque température avec une étape de chauffage (PetriDish Heater, JPK-Bruker). Les images du phage C22 ont été capturées en mode sans contact (mode AC). La rigidité des particules de phage a été mesurée sous le mode de spectroscopie de force de l'AFM. Un porte-à-faux BioLever mini BL-AC40TS-C2 (Olympus) a été utilisé avec une constante de rappel de 0,02 à 0,14 N/m déterminée par réglage thermique. En bref, la courbe force-distance (FD) a enregistré l'indentation de la pointe AFM dans la région centrale de la particule de phage. Les pentes extraites de la région linéaire des courbes FD sur la particule et le mica ont été calculées en fonction de la constante de ressort ou de la rigidité de la particule de phage (Fig. S3 supplémentaire). Les détails du calcul ont été décrits ailleurs32,45,45,75.

À chaque température (25, 30, 35, 40 °C), 50 à 60 valeurs de rigidité ont été mesurées à partir de 15 à 20 particules de phage pour générer une distribution de rigidité. Une fonction gaussienne (distribution normale) a été ajustée à la distribution de rigidité empirique à l'aide de la fonction de densité de probabilité normale, logiciel open source en Python76. Le centre du pic représentant la rigidité du phage et l'écart type (sd) ont été extraits de l'ajustement. L'écart type a ensuite été calculé à l'erreur type (sem) de la rigidité75,77. Toutes les figures de tracé du manuscrit ont été générées par la bibliothèque Mathplotlib en Python78.

Toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié et son dossier d'information complémentaire.

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Cette recherche a reçu un soutien financier du NSRF via l'Unité de gestion du programme pour les ressources humaines et le développement institutionnel, la recherche et l'innovation (numéro de subvention B16F640116); Fonds de recherche thaïlandais (numéro de subvention TRG6280009) ; et National Center for Genetic Engineering and Biotechnology (BIOTEC), National Science and Technology Development Agency (NSTDA), Thaïlande (numéro de projet P21-51892). Les bailleurs de fonds n'ont joué aucun rôle dans la conception de l'étude, dans la collecte, les analyses ou l'interprétation des données, dans la rédaction du manuscrit ou dans la décision de publier les résultats.

National Center for Genetic Engineering and Biotechnology (BIOTEC), National Science and Technology Development Agency (NSTDA), Pathum Thani, 12120, Thaïlande

Udom Sae-Ueng, Anjana Bhunchoth, Namthip Phironrit, Orawan Chatchawankanphanich, Ubolsree Leartsakulpanich et Penchit Chitnumsub

National Nanotechnology Center (NANOTEC), National Science and Technology Development Agency (NSTDA), Pathum Thani, 12120, Thaïlande

Alongkot Treetong et Chaweewan Sapcharoenkun

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Tous les auteurs ont conçu les expériences. US, AB, NP, AT et CS ont mené les expériences. US, OC, UL et PC ont analysé les résultats. Tous les auteurs ont examiné le manuscrit.

Correspondance à Udom Sae-Ueng.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Sae-Ueng, U., Bhunchoth, A., Phironrit, N. et al. La rigidité du phage C22 thermosensible module l'infectivité du phage. Sci Rep 12, 13001 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-16795-y

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Reçu : 23 avril 2022

Accepté : 15 juillet 2022

Publié: 29 juillet 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-16795-y

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